狼與棕熊在北半球溫帶和亞寒帶的廣闊空間裡同域棲息，它們都是生境內的頂級捕食者。其中，狼是專性食肉動物，在生態系統中扮演捕食者的角色，而棕熊是雜食動物，扮演清道夫的角色。

狼與棕熊最主要的競爭形式，就是棕熊偷竊或者搶劫狼的獵物。

其中，

棕熊佔絕對優勢，狼損失了大量獵物

，即使十幾只的大狼群，面對大棕熊也很難保住獵物。

按照一般人的想法，狼損失了食物，勢必要透過多捕獵來進行補償，進而對有蹄動物產生更大的掠食壓力。這種觀點正確嗎？

經常遭熊搶劫的不僅有狼，還有猞猁、山獅等貓科動物。貓科動物又是如何應對熊的？它們的做法誰更高明？本文結合幾篇最新研究報告，為各位讀者解答這些疑問。

狼會因棕熊的打劫而多捕獵嗎？

在

斯堪的納維亞半島，春季

，學者對12個狼群進行了11年共140次觀察，發現狼到春季捕獵頻率通常是升高的，無熊區的狼就是這樣，兩次捕獵之間的時間間隔明顯縮短了。但有熊區的狼卻不是這樣，它們在棕熊結束冬眠（4月）以後捕獵頻率仍保持不變，說明

熊的存在是降低而不是增高了狼的捕獵頻率

。

北歐春季狼捕殺駝鹿的時間間隔

夏季

，對10個狼群做了6年共157次觀察，發現有沒有“熊鄰居”是影響狼捕獵頻率的主要因素。有熊區的狼兩次捕獵之間的間隔平均是50小時，比無熊區長12小時，也就是說，

熊的出現使狼的捕獵頻率降低了24%

。換言之，有了好吃懶做的“熊鄰居”，狼也變懶了。

北歐夏季狼捕獵的時間間隔

在

黃石公園

，學者在夏季對10個狼群、19只狼進行了8年共計691次觀察，發現

狼的捕獵現場有27%（149/544）被熊光顧了

。儘管狼捕殺小個體有蹄類更多，但熊主要惦記大個體有蹄類。狼捕殺的小個體有蹄類有14%被熊光顧了，大個體有蹄類卻有45%被熊光顧了。

但是，在黃石的有熊區，狼的捕獵間隔同樣沒有縮短，反而延長了7。5小時。無熊區是的狼捕獵間隔是49小時，有熊區則是56。5小時，

熊的出現使狼的捕獵頻率降低了13%

。

黃石夏季狼捕獵的時間間隔

還有很多其他因素影響狼的捕獵頻率，其中

最重要的是獵物型別，獵物越小，狼捕獵就越頻繁

。當狼捕殺成年駝鹿、馬鹿等大型有蹄動物時，捕獵次數就會減少；相反，當捕殺小型有蹄類和駝鹿、馬鹿幼犢時，捕獵次數就會增加。同理，

狼群規模越大，捕獵就越頻繁

，因為狼多吃得就多。在刨除這些因素的影響之後，“熊鄰居”是最重要的影響因素。

有熊打劫，狼為什麼會變懶？

按照先前的推測，由於棕熊偷或搶狼的獵物，使狼每次捕獵吃到的肉減少，狼應該多捕獵，以滿足自身營養需求。然而事實否定了這一推測，

無論在黃石還是北歐，無論是春天還是夏天，有熊區的狼捕獵都比無熊區的少了

，這是為什麼呢？學者提出了下面三種假說。

干涉競爭說。

在棕熊與狼的競爭中，毫無疑問棕熊佔優勢，狼處於劣勢，而競爭對劣勢捕食者的影響是兩方面的，要看劣勢捕食者如何選擇。一方面，競爭迫使劣勢捕食者提早放棄獵物，投身下一輪捕獵，捕獵次數就多了。

另一方面，劣勢捕食者也可能意識到，在獸屍旁邊負隅頑抗，還能有機會再吃上幾口，這比放棄獵物再去重新捕獵更有利，這樣它在獸屍邊上逗留的時間就更長了，捕獵次數反而會減少。

很顯然，狼選擇了第二種做法。當遇到熊打劫時，狼不會甘心讓出獵物，而是在獸屍周圍徘徊，賴著不走，趁熊不注意上前啃幾口，或者等熊離開了再去吃。

狼捕殺大型獵物更容易把棕熊招來

，在黃石，儘管狼以小型有蹄類和新生犢為主要食物，佔57%（n=544），但熊光顧的70%是大型有蹄類獵物。因為大獵物肉多，對熊的吸引力大，但相應地，狼的損失也更大。

所以，

在有熊區，狼會盡量少捕殺大型獵物，多捕殺小型獵物

。在北歐，春天，狼以成年駝鹿為主食，佔其全部獵物的21%，其中，在無熊區成年駝鹿的佔比是24%，而在有熊區只有16%。到了夏天，隨著駝鹿幼犢出生，狼改以新生駝鹿犢為主食，佔其全部獵物的12%，其中，在無熊區駝鹿犢佔比為9%，在有熊區則高達18%。

資源競爭說。

該假說認為，多種捕食者的共同作用大大削減了獵物來源，導致捕食者搜尋獵物的時間延長，進而導致捕獵間隔增加。

在很多情況下，

棕熊是比狼更高效的有蹄類新生犢捕食者

。在北歐沒有狼的地區，駝鹿幼犢有90%死於棕熊之手。在黃石，馬鹿幼犢有94%在30日內死於捕食者之手，其中棕熊和黑熊殺了69%，狼只殺了12%。棕熊幾乎將駝鹿幼犢捕殺殆盡，狼需要花更多時間去尋找獵物，捕獵間隔自然就延長了。

共贏說。

有學者猜測，會不會是熊捕殺大量新生鹿犢給狼提供了更多食腐機會，這才導致狼捕獵不那麼頻繁了呢？雖然在黃石的研究確實發現，當狼揀到現成的食物，到下一次捕獵的時間間隔就會延長。但是，新生鹿犢體型小，熊很快就吃光了，沒有給狼剩的了，而熊又很少捕殺成年有蹄動物。

學者在北歐從未發現狼清理熊的獵物，事實上，

狼吃熊的獵物在世界範圍內都屬罕見，熊搶劫狼才是常態

，因此共贏說是站不住腳的。

狼捕獵次數變少，在春天一定是熊的干涉競爭引起的，因為這時候熊很少捕獵，和狼不存在資源競爭，而且它們剛出冬眠迫切想吃肉補充蛋白質，偷搶狼的獵物比較頻繁。

而到夏季則是干涉競爭和資源競爭兩方面的共同作用。一方面，這時的熊和狼都以駝鹿犢為主食，熊大大削減了駝鹿犢密度，狼的獵物沒那麼好找了。另一方面，狼又在被熊搶走的獸屍邊上堅守，花費了大量時間，捕獵次數自然就減少了。

狼和貓類對清道夫的不同態度

與熊做鄰居的狼，為了對付這個好吃懶做又蠻不講理的鄰居，它會少捕獵，多抓小獵物，儘量不給熊佔便宜的機會，即使熊強佔了獵物，狼也會繼續打騷擾戰，讓熊吃得沒那麼舒坦。

面對熊的打劫，狼的表現是比較硬氣的，這與貓科動物形成鮮明對比。

山獅、猞猁遇上熊打劫，總是表現出多一事不如少一事的態度，很快讓出獵物，並投身新一輪打獵。

是貓類天性就比狼豁達嗎？不是的，它們面對赤狐這類小型清道夫又表現出截然相反的態度。研究表明，赤狐甚至敢主動跟蹤狼找飯吃，但對猞猁，它只有在確認猞猁已經徹底放棄的時候，才敢上前去吃。

其中緣由是，狼吃飽了就會丟下獵物離開，等餓了再回來吃，而猞猁則會躲在附近看守獵物。對赤狐來說，猞猁獵物附近非常危險，一不留神小命就沒了。而山獅對郊狼的態度也與猞猁對赤狐類似。對小型清道夫，貓類可比狼小氣多了。

事實上，狼本來是比較粗線條的，它沒有小心藏匿、看守獵物的習慣，熊來搶反而激起了它的護食本能，使它更珍惜獵物。而貓類平時對獵物看得更緊，只是攝於熊的體型和實力，才不得不交出獵物。

它們面對熊的不同做法，是由以下幾個方面導致的：

首先，狼群有能力與棕熊周旋，而獨居的貓類沒有。

貓科動物更怕受傷，受傷就可能導致無法捕獵，它們不值得為了一頓飯而和棕熊玩命。

其次，貓類比狼損失得起。

狩獵大型有蹄動物是一項艱鉅而危險的工作，而狼在狩獵中的能量投入遠大於貓類。作為

追捕型獵手，狼可能連續跑幾個小時追逐獵物

。而

貓類是伏擊型獵手

，它只要埋伏起來“守株待兔”，發現獵物再發動突襲，狩獵中的能量投入比較小。

而且，

狼捕獵成功率也不如貓類

，在黃石狼捕殺馬鹿的狩獵成功率只有25%，在北歐捕殺駝鹿的成功率也只有一半左右（45~64%）。而猞猁捕殺馴鹿和狍的成功率高達70%和52%，山獅捕鹿的成功率高達82%。總言之，貓類在狩獵中付出少，獵物來得相對容易。

最後，貓類相對沒啥好損失的。

由於

狼和熊能啃得動骨頭，貓啃不動

，同樣一具獸屍，對狼和熊而言可利用的生物量比對貓類而言大得多。貓類臼齒退化，只保留了特化切割鮮肉的裂齒，處理獵物的能力遠不如熊、狼。因此，

貓類對獵物的利用本來也是比較浪費的

，它們通常只吃掉獵物身上最柔軟的肉，如猞猁對獸屍的利用率只有21%。很多時候即使熊不來搶，貓類再吃幾口也準備丟棄獵物了。

基於上述原因，

把一具相同重量的獸屍丟給熊，狼的實際損失比貓類大得多

。而同樣，熊吃飽了剩下的獸屍，狼還可以美餐一頓，貓類就沒什麼可吃的了，因此一旦獵物丟給熊，猞猁和山獅就會離開，對它們而言確實沒有留戀的必要了。

狼和貓科動物，誰更高明？

狼是不甘心免費給棕熊打工的，它選擇頑抗到底，而貓類相對配合得多。其實，有熊區的狼並沒有變懶，而是將大量時間花費在與熊周旋上，打獵的時間就少了。

在獵物爭奪戰中，棕熊佔絕對優勢，狼損失了大量獵物，這種情況下狼本應透過多捕獵來彌補損失。但事實上，

有熊區的狼不但捕獵少了，獵物還小了（成年鹿轉為鹿犢），其營養攝入量遠少於無熊區的狼

，長期以來必將對整個種群的生存和繁殖產生不利影響。

2015年的研究發現，

狼在北歐的重新定居與棕熊的密度負相關

，這推翻了熊不會影響狼的傳統觀點。

很明顯，狼不能很好地適應熊的打劫。在與熊的博弈中，狼的頑抗策略是得不償失的，貓類的退讓策略顯得更高明。狼似乎陷入了“損失厭惡”陷阱，儘管放棄獵物再去打獵收益更高，但狼還是不願意放棄到嘴的肉。走出“損失厭惡”陷阱的唯一辦法是捨得，貓類狩獵投入少，它們更捨得起。技藝型的貓科動物面對強盜比耐力型的狼有著先天優勢。

評估捕食者對有蹄動物的影響

，是保育學的重要課題。多種捕食者的作用有時是相互疊加的，有時則是補償性的。

貓科和熊共存特別容易出現“1+1>2”的效果

，因為透過蹭貓科的飯，笨拙的熊也能吃上成年鹿的肉了。

而狼和熊的情況則與之相反，由於狼不會因熊的打劫而多捕獵，同域的狼、熊對有蹄類的共同影響應小於兩者之和的簡單疊加，

狼和熊的競爭是減輕而非加劇了對成年有蹄類的影響

。唯一值得警惕的是夏季對新生犢的掠食，狼會因避免遭熊搶劫而多捕殺鹿犢，而熊本身就是鹿犢的高效獵手。

參考文獻

Competition between apex predators？ Brown bears decrease wolf kill rate on two continents， 2017。

Wolves， people， and brown bears influence the expansion ofthe recolonizing wolf population in Scandinavia， 2015。

Factors affecting carcass use by a guild of scavengers in European temperate woodland， 2005。