就像人類自古以來就有著飛行的夢想，每種水生的底棲動物都向往遊入海洋。

相較於天空中數量有限的鳥兒，海洋的上層水體中則有著數不清的微小浮游生物。底棲海洋生物只要能夠游到生物豐富的水域，就如同進入了自助餐廳，再也不用擔心沒有食物。能夠在海洋中自在遨遊，還能時不時“飽餐一頓”，這種生活方式對底棲海洋生物來說誘惑極大。

因此，幾乎所有的底棲海洋生物都做過或曾做過自由游泳的嘗試，如三葉蟲類的遠矚蟲、海百合類的尤因他海百合、螃蟹中的迷惑麗魔蟹等。

然而，從底棲變為浮游生活需要付出相當大的代價與改變。用於步行或爬行的肢體要變為翼狀，以推動流體；身體要生出浮力器官，或者減輕外殼或骨骼的重量，以減少重力，用來啃食的口部也要適應微小的食物，退化牙齒，並演化出過濾水流中食物的器官。

浮游的三葉蟲、海百合這些底棲生物在變成浮游生物的過程中都沒能經受住浮游生物群落“大魚吃小魚”的殘酷競爭，最終都滅絕了。

在此前車之鑑下，要說揹著重重的殼，只有一隻用來爬行的腳的腹足類能產生浮游的生物，實在是有些天方夜譚。但在白堊紀晚期，完全營浮游生活的腹足動物卻真的出現在了世界上，而且十分繁盛地生活到了現在。

那麼，它們是從何而來，又有什麼生存優勢讓它們能夠在激烈的競爭下留存至今呢？

海水中各種各樣的浮游動物與浮游植物，它們是各類生物美味的大餐。（圖片來源：National Geographic Society、Quora）

遷徙、生長

自地球生物出現以來，腹足綱的動物一直在水底過著爬行的生活。作為蝸牛的近親，它們的運動速度也好比“蝸牛爬”，終其一生也走不出幾千米。一旦環境出現變化，分佈區域狹小的它們可能就會面臨滅頂之災。

反觀擁有較強傳播能力、可以擴散到廣闊區域的生物，它們有著更強的競爭力，也不易因為區域性環境變化而滅絕。因此，演化出浮游幼體對腹足類來說成了一個具有優勢的選擇。

原始腹足類的浮游幼體只是一個帶有纖毛的圓球，沒有成熟的攝食器官，依靠卵黃作為唯一的能量來源，浮游生活只有短短几天。但在長期的自然選擇下，腹足類的浮游幼體變得越來越大，浮游的時間也越來越長。

在石炭紀，更加演化的中腹足目、新腹足目中，出現了巨大的遠洋幼體（teleplanic）。它們擁有巨大的帆葉狀副足，內充液體以增加浮力，這樣的構造使得它們在變形前可以被洋流長距離輸送，從而在世界各地廣泛分佈。

原始腹足類驢耳鮑螺（Haliotis asinina）的擔輪幼蟲，圖中標記“sf”處為螺殼所在位置（圖片來源：維基百科）

與此同時，新進腹足超目的遠洋幼體也演化出了攝食器官。它們翅膀狀的帆葉上生有數排纖毛帶，以便在游泳時從海水中收集食物。依靠纖毛邊緣的食物槽，浮游藻類等食物被運輸到口中，為幼體提供長達數週乃至數月的能量。

它們的浮游期甚至可達4。5年之久，身長可達數毫米甚至數釐米大，在浮游狀態下度過了生命的十分之一。但無論如何，幾個月或幾年之後，遠洋幼體終究會長出厚重的成年階段貝殼。當帆葉無法再承擔外殼的重量，它們就必須落到海底，迴歸底棲生活。

但從它們的身體結構——輕外殼、翼狀足、濾食器官來看，我們已經看到了腹足綱成為浮游生物的可能性。

中、新腹足綱面盤幼蟲的結構（圖片來源：ResearchGate）

一些更為演化的新進腹足類的遠洋幼體（teleplanic）（圖片來源：PDN Photo of the Day）

繁殖

從能游泳的幼體變成終身浮游的生物，還需要跨越兩道大關——繁殖與存續。

腹足目浮游幼體繁殖的出現是一次偶然。浮游幼體沒有成熟的生殖器官，只有底棲的成體才能留下後代。但在白堊紀早期，中腹足目的麂眼螺超科、濱螺超科，或蟹守螺超科的某些遠洋幼體發生了基因突變。這種基因突變使其提前性成熟，並且在浮游階段就產下了後代，這就是幼體延續（paedomorphosis）現象。

從這一突變被成功保留下來的那一刻起，終身浮游的腹足類就登上了歷史舞臺。

時至今日，它們的身體上仍然保留著浮游幼體的諸多特徵：體形微小，外殼輕薄，有著寬大的翼狀腹足，可以在水中推動自身；有的腹足還覆蓋著纖毛，纖毛會產生微小的水流，配合外接的黏液網，將浮游食物推到它們的嘴裡。

這些新生的、優雅美麗、晶瑩璀璨的浮游腹足類被稱為“翼足目”（Pteropoda）。所謂翼足，正是它們在海中游動器官的真實寫照，利用伸展開的腹足，以複雜的3D筆劃模式跳動，利用大約45~50度的大迎角產生升力，一改人們心目中軟體動物在底層緩慢爬行的印象，在海洋中翩翩起舞。

有些蠢萌的前鰓亞綱浮游幼體（上圖、中圖）與翼足目泡螔螺Limacina bulimoides（下圖）的比較，二者形態十分相似。（圖片來源：YouTube（上圖、中圖）；Woods Hole Oceanographic Institut（下圖））

在晚白堊紀的坎帕階早中期，提豐怪物之後第一個全浮游腹足類的化石——螔螺科出現，代表翼足目出現在了世界上。它很快分為三支，分別是帶有鈣質殼、以浮游動植物為食的被殼翼足亞目（Euthecosomata）；沒有文石殼，但生有相對堅硬的膠狀、由貝殼硬蛋白組成的假殼翼足亞目（Pseudothecosomes），以及成年階段完全失去鈣質殼，以浮游動物為食的裸體翼足亞目（Gymnosomata）。

翼足類的演化，可見被殼翼足亞目龜螺科（深綠色）、螔螺科（淺綠色）、假殼翼足亞目（橙色）和裸殼翼足亞目（紫色）。（圖片來源：PNAS）

螔螺科Limacinidae是一種小型浮游腹足類，它們的俗稱為海蝴蝶（Thecosomata），是北極、南極中上層生態系統中浮游動物的重要物種。圖片來源：OPK Opistobranquis

龜螺科Cavoliniidae是一種世界性分佈的浮游翼足類動物，從上新世就已經出現。（圖片來源：JungleDragon）

梅瓶螺科（Cuvierinidae）如同海中的精緻花瓶。（圖片來源：OPK Opistobranquis）

尖筆帽螺

（Creseis acicula）

像一隻羽毛筆（圖片來源：OPK Opistobranquis）

美麗的假殼翼足亞目舴艋螺科（cymbulia peronii）是最特別的浮游翼足類之一，擁有軟骨質假殼。（圖片來源：Nature Today）

裸殼翼足亞目海若螺屬Clione是一群遠洋、無殼的肉食性腹足類動物（圖片來源：OPK Opistobranquis）

裸殼翼足亞目皮鰓科（Pneumodermatidae）具有強大的口器和抓握用的觸手，通常有類似頭足類動物的吸盤。（圖片來源：Twitter）

存續

然而，翼足目能否克服天災的襲擾、天敵的捕食與大群的競爭而長期存續，依舊是一個未知數。

平心而論，翼足目的浮游生活特徵並不是十分完美。它們沒有浮力器官，且密度比水要大，需要時刻不停地運動才能浮起，消耗能量。同時，它們的鈣質外殼沉重且硬脆，容易破裂。因此，翼足類在原來的外殼上建造了彎曲的文石纖維，形成不完整的多個螺旋圈，為外殼提供更多強度和靈活性。

從幼體直接轉變為成體這一過程，使它們體形微小、神經退行、感官遲鈍、壽命短暫，本就是由突變而來的生殖系統更是奇葩百出。

如有時會進行橫裂生殖的被殼翼足類尖菱蝶螺，會將身體橫向分開，在殼內的成體身體下方形成一個新的個體。透過橫裂產生的個體再進行橫裂生殖的話，就會產生無性無殼、類似蠕蟲狀的個體，並很快死去；

尖菱蝶螺Clio pyramidata，以非凡的分裂生殖而得名（圖片來源：Opistobranquis）

同樣是裸殼翼足類的水肌螺，則演化出“恐怖”的“爆裂生殖”（Hydromyles globulosa）。

水肌螺雌雄同體，雄性先熟，卵胎生，幼期在母體內靠近肛門孔的一個囊中發育，並吸收母體的營養。在發育過程中，母體內臟團逐漸退化，面板彈性減弱，當胚胎形成亞成體時，母體內臟團完全分解，隨後身體爆開，幼體被釋出，聽起來煞是恐怖。

裸殼翼足類水肌螺

Hydromyles，

以爆裂生殖而聞名（圖片來源：Minden Pictures）

其他普通的翼足類也使用著高度的R策略生殖，它們壽命極短，只有一兩個月，速生速死、產下大量的小卵，以極高的出生率彌補因被捕食而導致的高死亡率，維持著生存。

但翼足目卻是幸運的。它們誕生於白堊紀早期，在那時，海洋中以甲藻、矽藻、顆石藻等為代表的浮游植物獲得了很大的發展，為它們提供了食物來源。

然而，它們在白堊紀並沒有得到大的發展，其原因可能是與翼足目具有相似生態位而存在食物競爭的種類及其捕食者十分強大，如同屬軟體動物的菊石。

菊石屬於頭足綱，一隻成年的雌性菊石可以產下一千萬到四千萬枚卵，它們可能像現在的大洋性魷魚幼體一樣以捕捉微小的動物或是碎屑顆粒為生，與翼足目相互競爭，而後起的翼足類自然在數量上處於劣勢。在整個白堊紀，翼足類都處於不溫不火的狀態。

菊石產下大量的小卵，孵化成浮游幼體，在各處都與翼足目相似。（圖片來源：ResearchGate：Life cycle from egg to reproducing adult of the ammonoid Manticoceras）

但不久以後，更大的幸運來臨，一顆飛來的小行星引發了白堊紀末的大滅絕，菊石在此次危機中全部消失，菊石幼體所佔據的生態位在此時出現了空缺，翼足類趁勢崛起。

在之後的始新世極熱事件後，翼足類的化石開始大量出現，意味著它們的數量更加豐富，分佈也更為廣泛。從赤道到兩極，翼足類的興盛促進了新的浮游生物濾食者的出現，從而產生了我們所熟悉的生物，包括大型濾食軟骨魚類，如鯨鯊和蝠鱝，以及哺乳類動物鬚鯨，形成了一次中生代到新生代生態的更替。

惠州大亞灣尖筆帽螺

（Creseis acicula）

的暴發，它們在7月5日達到每立方米5600個的密集程度，四天後便消失，隨後在海底採集到了大量尖筆帽螺死亡後的空貝殼，約為每立方米1020個，說明有大量個體死亡後沉降到海底。死亡的尖筆帽螺也被風浪大量吹到岸邊，形成密集的堆積物。圖片來源：參考文獻［5］。

結語

時至今日，大量翼足目仍在海洋中漂泊。它們半透明的身體如同閃耀的鑽石，變形為翼的腹足形似蝴蝶的翅膀，而它們的生命也如同蝴蝶一般美麗而轉瞬即逝。

很多被殼翼足類的生命週期不到兩個月，它們在遇到有利環境時迅速繁殖爆發，小小的身體聚整合群，生長，遷徙，然後繁殖出大量的卵，在達成存續的使命後很快死亡。柔軟的軀體脫離貝殼，隨著水流分解飄散，餘下的空殼在風浪的推動下堆積在岸邊，沉降在大洋深處的海底沉積物中，代代如此，年年如同。

它們的一生，如同蘇軾在《赤壁賦》中寫下的詞句一般，駕著一葉貝殼小舟，舞動翼足相互依附；浮游之軀置身天地，渺小如同滄海一粟。漂泊一生，須臾短暫，卻越過千萬年時光變遷，天地災變，讓我們能夠在今天看見它們的倩影。

這就是生命的奇蹟。

出品：科普中國

作者：古明地戀

監製：中國科普博覽

參考文獻：

［1］Bandel K， Almogi-Labin A， Hemleben C， et al。 The conch of Limacina and Peraclis （Pteropoda） and a model for the evolution of planktonic gastropods［J］。 Neues Jahrbuch für Geologie und Palontologie， Abhandlungen， 1984， 168（1）： 87-107。

［2］W Janssen A， TCA Peijnenburg K。 An overview of the fossil record of Pteropoda （Mollusca， Gastropoda， Heterobranchia）［J］。 Cainozoic Research， 2017， 17（1）： 3-10。 Van Der Spoel S。 The shell and its shape in Cavoliniidae （Pteropoda， Gastropoda）［J］。 Beaufortia， 1968， 15（206）： 185-189。

［3］Peijnenburg K T C A， Janssen A W， Wall-Palmer D， et al。 The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth’s carbon cycle［J］。 Proceedings of the National Academy of Sciences， 2020， 117（41）： 25609-25617。

［4］Hart M， Wall-Palmer D， Smart C。 Evolutionary history of the holoplanktonic gastropods［C］//EGU General Assembly Conference Abstracts。 2018： 10730。

［5］齊佔會，史榮君，戴明，韓婷婷，黃洪輝。尖筆帽螺（Creseis acicula）研究進展及其在大亞灣暴發機制初探［J］。熱帶海洋學報，2021，40（05）：147-152。

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