導讀

“觀往知來”欄目將推送這篇舊文納入計劃不久，我國東南沿海就傳來了關於恐龍腳印化石發現的好訊息，或許是冥冥之中有天意吧。讓我們首先祝賀福建省實現恐龍活動記錄的零突破！

恐龍足跡與北京自然博物館始終存在密切聯絡。在古爬行動物廳的錯層平臺展出了2塊恐龍足跡化石，貼近恐龍足跡化石仔細觀賞，可以看到上面清晰的恐龍腳印，有一塊甚至保留了恐龍行走時候它的尾巴掃過的拖痕。

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圖1 圖片左側一位觀眾正在觀賞的就是珍貴的陝北拖尾足跡化石 圖片拍攝：鄭鈺

更重要的是，北京自然博物館關於恐龍足跡化石的收藏與研究素有傳承、由來已久。從上個世紀二十年代開始的幾十年時間裡，後來擔任北京自然博物館首任館長的，著名的地質學家、地層學家，中國古脊椎動物學的開拓者和奠基人楊鍾健院士對中國境內發現的恐龍足跡化石做了很多報道、定名和研究工作。而《36個恐龍腳印》一文的作者甄朔南先生1951年畢業於北京大學，從1952年起進入北京自然博物館工作，從事博物館學、古生物學方面的研究，曾擔任古生物研究室主任，甄先生在國內外著名學術刊物上發表了大量有關古脊椎動物學特別是恐龍方面的科研論文與專著，他與多人共同完成的《中國恐龍足跡研究》是對中國恐龍足跡的開創性研究。

甄朔南（中）

之後科學研究部的古生物專家李建軍研究員，在內蒙古、陝西多地開展了長期的恐龍足跡相關調查與研究，並於2015完成《中國古脊椎動物志 第二卷第八冊》編寫，對中國古脊椎動物尤其是中生代爬行動物的足跡化石做了完整詳實的整理彙總；目前，科學研究部的王寶鵬副研究員，在繼續關注並投入恐龍足跡化石的各方面研究並積極參與相關領域的公眾科普傳播和科學教育活動。或許因為如此，我們挑選了這篇《大自然》的舊文，希望讓觀眾看見北京自然博物館的過去，瞭解北京自然博物館的現在，博物館各專業領域需要一代又一代人來傳承，也需要在一代又一代人手裡取得創新和成績，願北京自然博物館的事業在繼承與發展中不斷延續壯大。

部分出版物成果

甄朔南先生的文章題目為《36個恐龍腳印》，實際經最終研究鑑定後確定為共有38件，包括足跡和拖尾痕跡化石。如今它們均被收藏在北京自然博物館的標本庫房中。有朝一日，為了某個展陳的需要它們說不定就會出現在展廳裡，到時候我們一定第一時間向大家傳遞這“現場鑑寶”的好訊息！

36個恐龍腳印

甄朔南

最近幾年，我國南北各省不斷傳來發現恐龍腳印的好訊息。北京自然博物館在中國鳥類學會的協助下，最近在一片大約15平方米的岩石上，一次就找到了36個恐龍腳印。恐龍真的走進了博物館，作為自然歷史的見證者，向觀眾訴說自己的生活情景。人們稱讚恐龍腳印是化石中的珍品，是大自然留給人類的電視錄象。

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圖4 被發現時的恐龍足跡化石原貌 圖片提供：李建軍

在中國發現的恐龍腳印

中國最早發現恐龍腳印是在1929年的夏天，已故的中國古脊椎動物學家楊鍾健與法國古脊椎動物學家德日進在陝西省神木縣考察地質，在距縣城不遠的東山上，他們不約而同地看到了塊石頭上刻有恐龍的腳印。德日進在比利時恐龍博物館看見過禽龍的足跡，所以他馬上斷定那是禽龍的足印。不久，楊鍾健著文報道了這次發現恐龍腳印化石。1958年，德國的古脊椎動物學家庫恩重新把它命名為楊氏中國足印，以紀念楊鍾健在研究古脊椎動物學以及足印化石方面的貢獻。楊鍾健由1929年至1979年的50年間，幾乎研究了中國發現的所有恐龍腳印。經他報道、定名或重新鑑定的恐龍腳印共有七個屬八個種。他最後研究的是灤平張北腳印（新種）。他研究的恐龍腳印幾乎全都是侏羅紀的，包括河北、陝西、山東、遼寧，吉林、四川等省份，他使用的形態描述和分類方法為中國人研究恐龍腳印打下了良好的基礎。

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圖5 從左至右：德日進 卞美年 楊鍾健 裴文中圖片來源：http：//www。bianweb。cn

1979年，我國研究恐龍蛋的專家趙資奎報道了在河南省內鄉縣發現的一窩蛋化石中，竟然保留著一個恐龍腳印，腳印剛好踩在三個恐龍蛋上。從腳印的形態上看，應為左側後腳造成的。一般說來，恐龍在下完蛋後，立即用砂土把蛋埋起來。由於這窩蛋內其它的蛋都儲存完好，因此估計是恐龍用左後腳耙土覆蓋時，不慎踩在了自己產的蛋上面，因面形成了蛋化石與腳印化石並存的難得機會。這樣的標本的確是稀世珍品。這窩恐龍蛋及腳印的時代屬於白堊紀，這也是中國第一次報道白堊紀的恐龍腳印。就在這一年，內蒙古的查布地區發現了28個恐龍腳印，其時代也是白堊紀。

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圖6 夏館楊氏蛋

Youngoolithus xiaguanensis

由15枚比較完整和一枚殘破的蛋化石組成的一不完整蛋窩，箭頭所指為一恐龍足跡 圖片來源：科學出版社《中國古脊椎動物志 第二卷第七冊》

由於人們對恐龍的足印很少見到，所以經常把它當成鳥的腳印。1981年，在四川資中就因為當地群眾首先找到了“金雞腳印”才發現了48個三趾型及四趾型的恐龍腳印。最近發現的36個恐龍腳印，開始也被群眾當作是“雞爪爪”。有一位農藝師在土壤普查中發現這些腳印後，立刻寫信給著名的鳥類專家鄭作新教授，於是立即派兩名專業古生物科學工作者前往考察。腳印儲存在侏羅世晚期的砂岩中，大約在一億四千萬年以前，在化石發現地有一片平靜的湖泊，正好有一群恐龍來到這裡飲水，它們就在溼度適當的湖邊上留下了腳印。起初是地殼下降，使腳印保留並變成了石頭，再以後是地殼上升，把含有腳印化石的岩層拱起到高山之上，經受著風吹、日曬、雨淋等自然的風化作用，終於把留有凹痕的不堅固的岩層剝蝕掉，而留下了凸出的腳印的鑄模。我們相信：只要我們把恐龍腳印的科學知識告訴群眾，今後還會有更多更好的發現。

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圖7 攝於腳印發掘現場，左二即為發現並報告恐龍腳印者農藝師趙明，左一為北京自然博物派去參與挖掘的李建軍 圖片提供：李建軍

不平凡的發現和認識歷程

人類對恐龍腳印化石的發現，經歷了一個由不認識到認識、由不知道它的內涵價值到視為珍寶的過程。最早發現恐龍腳印化石的是一位美國農民的兒子，名叫普利尼。穆迪。1802年，他在家鄉康涅狄克峽谷附近南哈德利的紅色砂岩中發現了一批腳印化石。當時人類還不知道在動物界中曾經生活過一類叫恐龍的爬行動物，由於這些腳印的外形像鳥爪，人們就認為是鳥爪化石。根據聖經上的說法，也有人牽強附會地說它是諾亞的渡鳥留下的腳印。這次發現並未引起注意，時間經歷了三十多年，隨著歲月的流逝和人事的滄桑，這批腳印化石也就逐漸被人遺忘了。

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圖8 世界主要恐龍足跡化石產地分佈圖圖片來源：地質出版社《內蒙古鄂托克旗下白堊統恐龍足跡》

但在這三十多年中，脊椎動物化石腳印不斷地在英國、德國發現，遺蹟化石的研究已經引起了人們的興趣。到了1835年，美國阿默斯特學院的院長希契科克得到了一塊印有三個腳趾的石板。作為一名地質學家，他意識到有研究康涅狄克狹谷中發現的腳印化石的必要。於是他花了三十年的功夫，走遍了方圓80公里的地方，發現了21處腳印化石。回來後他用了二十多年的時間研究這批腳印化石，幾次在出版的專著中修改他對這批化石分類的看法。起初，他堅信是鳥的足跡，並根據趾（指）的數目把腳印分為兩類。但是在1837年，他就改變了看法，承認在這批化石中，除了有鳥的腳印外，還有爬行和哺乳動物的腳印。1841年至1844年，他首次提出要建立一個化石痕跡綱，並承認其中有恐龍的腳印。英國著名進化論學者赫胥黎看了希契科克的著述後認為：小的足跡是小鳥留下的，而三趾的腳印則是恐龍留下的。他還堅信在三疊世晚期，已有巨大的兩足行走的恐龍。雖然赫胥黎把小的腳印看成是鳥的足跡是錯誤的，但他從進化論的角度論證了有恐龍腳印的可能性，也算是恐龍腳印研究的奠基人之一。

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圖9 左：希契科克（Edward Hichcock，1793-1864）圖片來源：四川科學技術出版社《中國恐龍足跡研究》右：赫胥黎（Thomas Henry Huxley，1825—1895）圖片來源：http：//reader。epubee。com

1883年，比利時的古動物學家路易斯·多洛詳細地研究了在比利時的貝爾尼沙恐龍坑中與大批禽龍腳的骨骼化石在一起出土的足跡化石，他確認這些腳印是禽龍的足跡。從此，人們才有證據的確信：大自然的傑作是驚人的，的確有恐龍腳印的存在。後來的經驗證明：恐龍骨架很難與腳印化石在同一地點發現，多洛的發現和結論是十分難得的。

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圖10 路易斯·多洛（Louis Dollo，1857-1931）圖片來源：merke。ch

到了本世紀的三十年代，美國自然歷史博物館的古生物學家伯德，有一次在一個小店裡看到印度商人在出售幾塊上面刻有腳印的石板，他詢問後，才知道化石是在得克薩斯州的格倫羅斯出土的。於是他趕到化石出土地點，偶然在一個縣政府的大樓建築上，看到了在一塊石板上儲存著20英寸長的肉食性恐龍的足跡，而當地人卻把它看成是“人的遺蹟”。他真是喜出望外，花了幾天功夫，就發掘了不少鷹爪般的恐龍腳印。因為河流切割下白堊統的淤泥灘而把大批腳印暴露出來了。

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圖11 伯德（Roland T Bird ）帶領考古隊在德克薩斯州帕拉克西河的河床中進行挖掘。圖片來源

：《恐龍獵人——尋找消失的恐龍帝國》 人民郵電出版社

第二年的第一季度，他又返回了化石產地，美國自然歷史博物館與得克薩斯大學的聯合採集隊在那裡採到了將近40噸重的有恐龍腳印的石板。1941年2月，伯德又來到這裡。這兩次採集，終於發現了大型的蜥腳類恐龍雷龍的腳印，還發現了雷龍尾巴的印痕。這是具有劃時代意義的發現，由於材料完整，儲存了精彩的場面，導致了人們對恐龍生態研究的深入，解決了多年未找到答案的疑難，於是恐龍腳印的內涵進一步被暴露，更促進了人們對恐龍腳印的珍視。

恐龍腳印的啟示

通常人們可以想像出：由腳印的深淺和大小可以推測出恐龍的相對重量和大小，由腳印的前後間距可以推測相對的身軀的長短，由腳印的倒正可以判斷地層是否有逆轉。另外，由於腳印的發現，可以擴大恐龍的分佈範圍，啟發人們去尋找恐龍的遺骸。如果在某地找到了恐龍腳印，就可以確定該地是陸相地層的沉積，透過對儲存化石環境的觀察，還可以研究沉積環境。

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圖12 上圖：某化石點恐龍足跡和鳥類足跡。下圖：化石點造跡動物復原圖。圖片來源：地質出版社《內蒙古鄂托克旗下白堊統恐龍足跡》

腳印化石還可以揭示恐龍的生活習性。爬行動物在奔跑時，重量都放在指（趾）頭上，特別是在中指（趾）上。而走路時透過腳印則可以看到：有的是蹠行性，即有清楚的腳掌的痕跡。有的是半蹠行性，即印痕上只有腳掌的前半部。有的則為趾行性，即只有趾（指）的印記。當然，這三種情況很少表現在一個單獨的化石腳印上。

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圖13 上圖：一處化石點的恐龍行跡。下圖：透過公式計算出這隻恐龍奔跑速度為44km/h左右。圖片來源：地質出版社《內蒙古鄂托克旗下白堊統恐龍足跡》

關於恐龍是否群居的問題，過去在科學界一直存在著不同的看法。後來為解決這個問題提供足夠證據的是伯德。他在1944年至1954年研究了在得克薩斯州兩個地點發現的23個個體的雷龍腳印，它們互相重迭，而且奔向同一個方向。此外還有一些大小不一的雷龍個體的腳印。他在那個可以稱之為天然恐龍生態“博物館”裡，還看到了這樣的場面：一條雷龍拖著尾巴大搖大擺地向左行進，但它並未半意到有一條肉食性的異（特）龍在後面緊緊追趕。可以想像最後的結局是悲劇性的，異（特）龍在雷龍沒有防備的情況下，很容易地把它捕獲，以飽餐一頓而告終。美國自然歷史博物館就根據這一難得的場面把雷龍、異（特）龍的骨架和腳印佈置在一個陳列臺上，把觀眾帶回一億三千萬年以前的史前世界，目睹雷龍生命終結時的情景。

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圖14 美國自然歷史博物館展出恐龍骨架和的足跡。圖片來源：四川科學技術出版社《中國恐龍足跡研究》

關於恐龍是群居的問題，腳印化石可以提供更多的資訊。1971年，美國研究恐龍的專家奧斯特羅姆教授研究了在美國馬薩諸薩州和得克薩斯州的恐龍腳印化石。那些腳印行走的方向絕大多數是一致的，他用機率的方法證明恐龍生前是群居的，而且腳印是在同一時間內留下和形成的。美國的巴克教授甚至提出：恐龍在群居時，是有一定的結構的，幼體在中間，成體的則在周圍，起保護作用，宛如今天的羚羊與大象。從與腳象一起發現的恐龍尾巴的拖痕上可以看到：雷龍群體有時能穿過沙漠，過河時只用前肢著地，後肢只在向迴轉時才接觸地面，尾巴末梢則拖在水底，這就打破了大型蜥腳類只獨自泡在沼澤裡的傳統看法。

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圖15 根據延慶恐龍足跡化石繪製的場景圖片來源：網易新聞

注意觀察和保護恐龍腳印

腳印化石所以珍貴，就在於它儲存下來的機會非常稀少。有人測算過：一匹用於運貨的馬，一天至少要走六千步，如果四腳都留下腳印，一天就可以有兩萬四千個腳印儲存下來。一條恐龍，平均至少要走三千步，如果兩腳著地，也要有六千個腳印踩在地上。但事實土，踩在地上的腳印要變成化石的機率是非常稀少的。因為它必須踩在溼度適當的泥砂上才能形成凹痕，然後在印有腳印的凹痕上要及時地被外來的沉積物覆蓋，過早或過晚都不可能儲存下來，所以恐龍腳印是鳳毛麟角。如果得到的不是四痕而是立體的鑄模，那就是大自然為人類翻制的腳印模型，為研究工作帶來極大的方便，更是罕見之寶。我們希望廣大的地質古生物工作者和大自然的愛好者在野外多留心發現恐龍腳印化石，以便為我國古痕跡學的研究提供寶貴的資料。

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圖16 恐龍足跡化石形成過程示意圖。圖片來源：http：//baijiahao。baidu。com/s？id=1639449874568113220&wfr=spider&for=pc

如果在野外發現了恐龍腳印，千萬不要不分青紅皂白，立即挖出，應該先保護現場，進行一下簡單的觀察、記錄，如果有條件的話，應該畫一下素描圖，也可以利用拓印碑帖的辦法做拓片或照像，並及時報告博物館或其它有關的科研單位，以便請專家迅速前往進行科學考察與發掘。

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圖17 左圖：部分大型肉食恐龍後足足跡。右圖：部分小型肉食恐龍後足足跡。圖片來源：四川科學技術出版社《中國恐龍足跡研究》

在觀察時可以首先了解一下腳印化石是單個的還是成批的？是凹痕還是鑄模？是三趾還是四趾？有時還可以看出是左腳或右腳留下的足印。如果是有一系列的腳印被發現，通常至少要有三組即六個腳印的凹痕或鑄模，即可以把這些腳印叫足跡帶（原稱作足跡帶，現稱作行跡），研究足跡帶及其它有關的情況，可以確定留下足跡的動物運動的快慢。要注意足還有無重迭現象，因為這是研究腳印的主人運動情況的重要線索。有時在粒度較好的砂岩中，容易把面板、鱗片、蹼等軟體組織儲存下來。在加拿大發現的鴨嘴龍的腳印，可以顯示出腳上的肉墊以及蹠骨、趾骨的構造。在英國發現的三疊世的三趾型的虛骨龍類的腳印上有蹼的痕跡，說明這類恐龍是半水生的。研究恐龍腳印的專家要根據腳印化石進行形態上的觀察和分類，因此要進行一系列的測量。而研究恐龍的生態，更需要全面地研究成批的恐龍腳印，所以絕對不能把自然狀態下的腳印排列的位置、方向隨意破壞或移動，只有保持在自然狀態下的原狀，才能進行綜合研究，叫恐龍腳印更真實而全面地道出自已經歷的大地的滄桑和主人的優患與安樂，它們是群居還是獨處。讓大自然的研究者與愛好者一起努力，發現更多的恐龍腳印，為自然歷史增添更新的篇章。

作者：甄朔南（原北京自然博物館古生物專家 研究員）原文刊載於《大自然》1983年第1期

導讀撰文：鄭鈺

專家審校：李建軍 王寶鵬

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